Haplogrupo R1a del cromosoma Y

Distribución del haplogrupo R1a.

R1a es un haplogrupo del cromosoma Y definido por los marcadores M420, M449, M511 y M513; desciende del haplogrupo R y su subclado principal y predominante es M17. R1a1a (M17) tiene gran difusión, encontrándose en una región que va de Escandinavia hasta la India; presentando dos máximos en cada uno de los extremos de esta área: uno en Europa Oriental, donde se encuentran densidades de más del 50% entre los sorbios, polacos, bielorrusos, rusos, y ucranianos, y otro máximo en la región del Pamir, la cual se encuentra entre los límites de Asia Central con Asia Meridional en poblaciones como las castas hindúes brahmánica y kshatríya o los tayikos. También se encuentran frecuencias significativas en otras zonas de Asia Central, llegando hasta Siberia y, en Escandinavia, desde donde algunos portadores, posiblemente vikingos, se extendieron a Gran Bretaña. Se cree que la dispersión de este haplogrupo está relacionado con la expansión de los pueblos indoeuropeos (y sus lenguas, las cuales son habladas por casi la mitad de la población mundial), pero en especial con la expansión de los pueblos eslavos e indoiranios.

Orígenes

Cazadores de mamuts paleolíticos

El haplogrupo R se originó en el norte de Asia justo antes del Último Máximo Glacial (26.500-19.000 años antes del presente). Este haplogrupo se ha identificado en los restos de 24.000 años del llamado "niño Mal'ta" de la región de Altai, en el centro-sur de Siberia (Raghavan et al. 2013). Este individuo pertenecía a una tribu de cazadores de mamuts que pueden haber vagado por Siberia y partes de Europa durante el Paleolítico. Autosómicamente, esta población paleolítica parece haber transmitido sus genes principalmente a las poblaciones modernas de Europa y el sur de Asia, las dos regiones donde el haplogrupo R también es el más común hoy en día (R1b en Europa Occidental, R1a en Europa del Este, Centro y Sur de Europa). Asia y R2 en el sur de Asia).

La serie de mutaciones que hicieron que el haplogrupo R1 * evolucionara a R1a probablemente tuvo lugar durante o poco después del Último Máximo Glacial. Poco se sabe con certeza sobre el lugar de origen de R1a. Algunos piensan que podría haberse originado en los Balcanes o alrededor de Pakistán y el noroeste de la India, debido a la mayor diversidad genética que se encuentra en estas regiones. Sin embargo, la diversidad puede explicarse por otros factores. Los Balcanes han estado sujetos a 5000 años de migraciones desde las estepas euroasiáticas, cada una de las cuales trajo nuevas variedades de R1a. El sur de Asia ha tenido una población mucho más grande que cualquier otra parte del mundo (en ocasiones igualada por China) durante al menos 10,000 años, y una población más grande genera una mayor diversidad genética. El lugar de origen más probable de R1a es Asia Central o el sur de Rusia / Siberia.

Desde allí, R1a podría haber migrado directamente a Europa del Este (Rusia europea, Ucrania, Bielorrusia), o primero hacia el sur a través de Asia Central e Irán. En ese último escenario, R1a habría cruzado el Cáucaso durante el Neolítico, junto a R1b, para colonizar la estepa póntico-caspio. En ausencia de ADN-Y antiguo de esas regiones, la mejor evidencia que respalda una migración del Paleolítico Tardío a Irán es la presencia de subclades muy antiguos de R1a (como M420) en la región, especialmente en las montañas de Zagros. Sin embargo, estas muestras solo constituyen una fracción de todo el R1a en la región y también podrían representar a los descendientes de los cazadores-recolectores de Europa del Este que se separaron de otras tribus R1a y cruzaron desde el Cáucaso del Norte en cualquier momento entre 20.000 y 8.000 años atrás. La lógica detrás de esto es que la mayoría de las migraciones históricas conocidas en Eurasia tuvieron lugar de norte a sur, ya que la gente buscaba climas más cálidos. La única excepción ocurrió durante el calentamiento del clima del Holoceno, que corresponde a la colonización neolítica de Europa desde el Cercano Oriente. Una tercera posibilidad es que las tribus R1a se dividieron en dos alrededor de Kazajstán durante el Paleolítico Tardío, con un grupo que se mudó a Europa del Este, mientras que el otro se mudó al sur, a Irán.

Algunas personas han teorizado que R1a era uno de los linajes de los agricultores neolíticos y que habría entrado en Europa a través de Anatolia y luego se habría extendido a través de los Balcanes hacia Europa central, y luego solo a Europa del Este. Hay muchos problemas con este escenario. La primera es que el 99% de la R1a moderna desciende de la rama R1a-M417, que se expandió claramente desde la Edad del Bronce en adelante, no desde el Neolítico temprano. Su filogenia también apunta a un origen de Europa del Este. En segundo lugar, la mayoría de los R1a en Oriente Medio son subclados profundos de la rama R1a-Z93, que se originó en Rusia (ver más abajo). No pudo haber sido ancestral de la R1a balcánica o centroeuropea. En tercer lugar, existe una correlación muy fuerte entre la mezcla autosómica del noreste de Europa y las poblaciones R1a, y este componente falta en el genoma de todos los agricultores neolíticos europeos evaluados hasta la fecha, incluso de Ötzi, que era un agricultor calcolítico. Esta mezcla también falta en los sardos modernos, que en su mayoría descienden de agricultores neolíticos. Esta es una evidencia incontrovertible de que R1a no llegó a Europa con los agricultores neolíticos, sino que solo se propagó desde Europa del Este al resto de Europa desde la Edad del Bronce en adelante.

Protoindoeuropeos de la Edad de Bronce

Se cree que R1a fue el haplogrupo dominante entre las tribus protoindoeuropeas del norte y del este, que evolucionaron hasta convertirse en el pueblo indoiranio, tracio, báltico y eslavo. Los protoindoeuropeos se originaron en la cultura Yamna (3300-2500 a. C.). Su espectacular expansión fue posible gracias a la adopción temprana de armas de bronce y la domesticación del caballo en las estepas euroasiáticas (alrededor de 4000-3500 a. C.). Se cree que los individuos de la parte sur de la estepa llevaron predominantemente linajes pertenecientes al haplogrupo R1b (L23 y subclades), mientras que la gente de la estepa forestal del norte habría pertenecido esencialmente al haplogrupo R1a. La primera expansión de la gente de la estepa forestal ocurrió con la Cultura de la Cerámica Cordada (ver la rama germánica más abajo). El origen de la estepa forestal de esta cultura es obvio por el uso de cerámica con cordón y el uso abundante de hachas de batalla pulidas, las dos características más destacadas de la cultura de la cerámica con cordón. Este es probablemente también el momento en que comenzó el proceso de satemización de las lenguas indoeuropeas, teniendo en cuenta que los grupos lingüísticos baltoeslavos e indoiranios pertenecen al mismo isogloso satem y ambos parecen haber evolucionado a partir de la cultura de las catacumbas y de la cultura de Srubna.

Las pruebas de ADN antiguo han confirmado la presencia del haplogrupo R1a-M417 en muestras obtenidas de la cultura de la cerámica cordada en Alemania (2600 a. C.), de las momias tocarias (2000 a. C.) en el noroeste de China, de los entierros de la cultura de los kurganes (alrededor de 1600 a. C.) de la cultura de Andrónovo en el sur de Rusia y el sur de Siberia, así como de una variedad de sitios de la Edad del Hierro de Rusia, Siberia, Mongolia y Asia Central.

Historia

La rama germánica

La primera gran expansión de R1a tuvo lugar con la propagación hacia el oeste de la cultura de la cerámica cordada (o cultura del hacha de combate) (2800-1800 a. C.) desde la estepa forestal del norte en la tierra natal de Yamna. Esta fue la primera ola de R1a en Europa, la que trajo el subclado Z283 a Alemania y los Países Bajos, y el Z284 a Escandinavia. El pueblo de la cerámica cordada R1a se habría mezclado con los aborígenes pregermánicos I1 e I2, lo que resultó en la primera cultura indoeuropea en Alemania y Escandinavia, aunque esa cultura no podía considerarse protogermánica, era simplemente protoindoeuropea en esa etapa, o quizás o proto-balto-eslavo.

Las lenguas germánicas probablemente no aparecieron antes de la Edad del Bronce Nórdica (1800-500 a. C.). El lenguaje proto-germánico probablemente se desarrolló como una mezcla de dos ramas de los idiomas indoeuropeos, a saber, el lenguaje proto-balto-eslavo de la cultura Corded-Ware (R1a-Z283) y la llegada posterior del pueblo proto-italo-celto-germánico. de la cultura Unetice (R1b-L11). Esto está respaldado por el hecho de que los germánicos son un híbrido R1a-R1b, que estos dos haplogrupos llegaron por rutas separadas en diferentes momentos, y que el lenguaje protogermánico es el más cercano al proto-italo-celta, pero también comparte similitudes con el proto- Eslavo.

Se cree que la rama R1b de los indoeuropeos se originó en la cultura Yamna meridional (costas septentrionales del Mar Negro). Fue el primero en migrar desde las estepas hacia el oeste, invadiendo el delta del Danubio alrededor del 4200 a. C. y luego rodeando los Balcanes y la llanura húngara en el cuarto milenio a. C. Es probable que una minoría de personas R1a acompañara esta migración de tribus R1b. Esos hombres R1a habrían pertenecido al subclade L664, el primero en separarse del núcleo Yamna. Estos primeros invasores de las estepas no eran un grupo homogéneo, sino un grupo de tribus. Es posible que las personas R1a-L664 fueran una o varias tribus separadas propias, o que se mezclaran con algunas tribus R1b, en particular R1b-U106, que se convertiría en el principal linaje germánico muchos siglos después. El contingente R1b-R1a se trasladó por el Danubio hasta la llanura de Panonia alrededor del 2800 a. C., puso fin a la cultura local de Bell Beaker (hacia el 2200 a. C.) y la cultura de la cerámica con cordón (hacia el 2400 a. C.) en Europa Central, y estableció la Unetice. cultura (2300-1600 a. C.) alrededor de Bohemia y el este de Alemania. Unetice puede verse como la fuente de las futuras culturas germánica, celta e itálica, y se asocia principalmente con el subclade L11 de R1b.

La cultura tardía de Unetice se expandió a Escandinavia, fundando la Edad del Bronce Nórdica. R1a-L664 y R1b ​​(L11 y U106) supuestamente llegaron a Escandinavia en este momento. La gente de la Edad del Bronce Nórdica probablemente hablaba un idioma protogermánico. Durante más de mil años, mientras existió esta cultura, las tribus proto-germánicas R1b et R1a-L664 habrían adquirido vocabulario de la población preexistente de cerámica cordada que asimilaron, que era en sí misma una mezcla de lenguas proto-balto-eslavas (vinculado al haplogrupo R1a-Z284) y lenguas de origen no indoeuropeo (vinculadas a los haplogrupos G2a, I1 e I2). La Edad del Bronce Nórdica fue un crisol de estas tres poblaciones, que se entremezclaron tanto genética como lingüísticamente, creando poco a poco una nueva etnia y cultura con el paso del tiempo.

Los lingüistas han estimado que la primera lengua genuinamente germánica nació alrededor (o después) del 500 a. C., justo cuando la Edad del Bronce Nórdica llegó a su fin, dando paso a la Edad del Hierro prerromana. La singularidad de parte del vocabulario germánico comparado con otras lenguas indoeuropeas sugiere que se tomaron préstamos de lenguas indígenas preindoeuropeas (teoría del sustrato germánico). Se sabe que la propia lengua celta tomó prestadas palabras de las lenguas afroasiáticas habladas por los descendientes de agricultores del Cercano Oriente que se habían establecido en Europa Central. El hecho de que la Escandinavia actual esté compuesta por aproximadamente el 40% de I1, el 20% de R1a y el 40% de R1b refuerza la idea de que la etnia y el idioma germánicos habían adquirido un carácter trihíbrido en la Edad del Hierro.

La rama eslava

Los orígenes de los eslavos se remontan a alrededor del 3500 a. C. con la cultura del norte de Yamna y su expansión por el centro y noreste de Europa con la cultura de la cerámica con cordón. Los linajes M458 y Z280 se extendieron por Polonia, Bielorrusia, Ucrania y Rusia occidental, y formarían el núcleo de la cultura proto-balto-eslava. La alta prevalencia de R1a en los países bálticos y eslavos en la actualidad no solo se debe a la expansión de la cerámica cordada, sino también a una larga sucesión de migraciones posteriores desde Rusia, la última de las cuales tuvo lugar entre los siglos V y X d.C. La rama eslava se diferenció cuando la cultura Corded Ware absorbió la cultura Cucuteni-Tripolye (5200-2600 a. C.) del oeste de Ucrania y el noreste de Rumanía, que parece haber estado compuesta principalmente por linajes G2a-U1 et I2a1b-M423 descendientes directamente de Europeos del Paleolítico, con algunos otros linajes de agricultores del Cercano Oriente (en particular, E-V13, J2a y T1a). Seguramente es durante este período que I2a2, E-V13 y T se extendieron (junto con R1a) por Polonia, Bielorrusia y Rusia occidental, lo que explica por qué los eslavos orientales y septentrionales (y los lituanos) tienen entre el 10 y el 20% de los linajes I2a1b y alrededor del 10 % de linajes de Oriente Medio (18% para los ucranianos).

El período Corded Ware fue seguido en las estepas por la cultura Srubna (1800-1200 BCE), y alrededor de Polonia por la cultura Trzciniec (1700-1200 BCE). Mathieson y col. (2015) y Krzewinska et al. (2018) cada uno recuperó el ADN-Y de seis individuos de Srubna, y los 12 pertenecían al haplogrupo R1a. Los analizados para clados profundos dieron positivo para Z93, la rama indoiraní.

Se cree que la última migración eslava importante ocurrió en el siglo VI d.C., de Ucrania a Polonia, Eslovaquia y Eslovenia, llenando el vacío dejado por las tribus germánicas orientales que invadieron el Imperio Romano. Tanto la rama M458 como la Z280 están asociadas con esta migración eslava tardía, pero más particularmente con la Z280.

Curiosamente, los checos no llevan mucho Z280, un factor que los diferencia fuertemente de sus vecinos eslovacos, húngaros y eslovenos. Los checos R1a pertenecen en su mayoría a M458, con subclades como L1029> YP1703 (TMRCA 1800 años), L260> YP256> YP654 (TMRCA 2200 años), L260> YP256> YP254> Y2905 (TMRCA 1850 años) y L260> YP1337 (TMRCA 1750 años). Otros clados R1a encontrados en la República Checa incluyen Z280> Y35> CTS3402> YP237> YP951 (TMRCA 2500 años) CTS1211> Y35> YP4278 (TMRCA 1850 años), algunos Z92 y Z93, así como el germánico L664 (S3479> S3485> S3477> YP942; TMRCA 1800 años). La edad de estos subclados concuerda con la expansión histórica eslava durante la Antigüedad tardía y la Alta Edad Media.

También existen disparidades regionales en la ex Yugoslavia, pero entre clados más profundos. El bosnio y el serbio R1a pertenece en su mayor parte a un clado joven de CTS1211 (Y33> CTS8816> Y3300> Y5647> YP611> YP3987> YP3992 subclade; TMRCA 950 años), con una minoría de M458 mayores (CTS11962> subclade L1029; TMRCA 2200 años) y Z92 (subclade Y4459> YP617; TMRCA 3400 años). El croata R1a cae casi exclusivamente dentro de CTS1211, pero a otro clado (Y35> CTS3402> Y2613> Y2608 subclade, TMRCA 1950 años), con una pequeña minoría de YP340> P278.2 (TMRCA 2100 años). El R1a-Y3300 (también conocido como L1280) que se encuentra en Serbia y Bosnia parece haberse expandido desde Polonia a través de Hungría durante el período medieval temprano. El croata R1a-Y2608 también se expandió desde Polonia durante el mismo período, pero a través de Chequia, Eslovaquia, Austria y Eslovenia.

El búlgaro R1a es muy diverso en comparación con el Dinaric R1a. Los subclados están igualmente divididos entre M458 (principalmente el subclade pan-eslavo L1029) y Z280, pero con una gran diversidad dentro de este último, (Y33> CTS8816, YP237> YP235> L366, YP343> YP39082> YP340, Z92> YP617 y Z92> Z685 ). También hay un poco de R1a-M198 (M417-) muy antiguo, y algo de R1a-Z93, en particular el subclade Y15121 que se encuentra en Irán, India y Medio Oriente, y que podría haber venido con los escitas u otras tribus esteparias iraníes. . Hay pocos datos disponibles para la vecina Macedonia, pero incluyen al menos L1029 (bajo M458) y L366 (bajo CTS1211).

Los rumanos tienen una diversidad aún mayor de clados R1a que los búlgaros, a pesar de no ser hablantes de una lengua eslava. De hecho, no todos los R1a rumanos son de origen eslavo. Incluye clados germánicos (L664> S2894> YP285> YP282 y Z283), iraníes (Z93) y judíos (CTS6). Los clados eslavos representados incluyen L1029 (bajo M458> CTS11962) e YP951 (bajo CTS1211> Y35> CTS3402> YP237>).

Históricamente, ninguna otra parte de Europa fue invadida un mayor número de veces por los pueblos de las estepas que los Balcanes. Cronológicamente, los primeros invasores de R1a podrían haber llegado con la expansión hacia el oeste de la cultura Sredny Stog (desde 4200 a. C.), que abrió el camino a una sucesión de migraciones esteparias que duraron más de 2000 años hasta el final de la cultura Yamna (3500- 2000 a. C.). Estas primeras invasiones de la estepa probablemente fueron realizadas en su mayoría por hombres R1b, acompañados por un pequeño número de R1a. Luego vinieron los tracios (1500 a. C.), seguidos por los ilirios (alrededor del 1200 a. C.), y mucho más tarde los hunos y los alanos (400 d. C.), los ávaros, los búlgaros y los serbios (todos alrededor del 600 d. C.) y los magiares (900 d. C.), entre otros. Estos pueblos se originaron en diferentes partes de la estepa euroasiática, en cualquier lugar entre Europa del Este y Asia Central, contribuyendo así a la diversidad relativamente alta de subclados R1a que se observan hoy en los Cárpatos y los Balcanes, especialmente en Bulgaria y Rumania. Sin embargo, la gran mayoría de R1a en el sudeste de Europa hoy parece ser de origen eslavo.

La rama báltica

Se cree que la rama báltica se desarrolló a partir de la cultura Fatyanovo (3200-2300 a. C.), la extensión noreste de la cultura Corded Ware. Los nómadas R1a de la Edad del Bronce Temprana de las estepas del norte y las estepas forestales se habrían mezclado con los habitantes de habla urálica (linajes N1c1) de la región. Esto está respaldado por una fuerte presencia de haplogrupos R1a y N1c1 desde el sur de Finlandia hasta Lituania y en el noroeste de Rusia. Saag y col. (2021) analizó los restos de 26 agricultores de la Edad del Bronce de la Cultura Fatyanovo y los 15 individuos masculinos pertenecían al haplogrupo R1a, incluidos los subclados YP1301, M417 (x4), Z645 (x5) y Z93 (x6).

Los clados letones y lituanos de R1a incluyen linajes típicos balto-eslavos como M458, CTS1211 y Z92, así como algunos judíos asquenazíes (CTS6), germánicos (L664 y Z284) e incluso linajes indo-iraníes (Z93> Z94> L657). Los linajes balto-eslavos incluyen los siguientes clados profundos, la mayoría con un TMRCA relativamente reciente.

• M458
  • CTS11962
    • L1029
      • YP417
        • YP418
          • YP1137 (TMRCA = 1550 ybp)
• Z280
  • CTS1211
    • Y35
      • CTS3402
        • Y33
          • CTS8816
            • Y2902
              • Y4380 (TMRCA = 1500 ybp)
        • YP237
          • YP235
            • L366 (TMRCA = 2700 ybp)
          • YP951
            • YP1410 (TMRCA = 2500 ybp)
          • YP420
            • YP419 (TMRCA = 3400 ybp)
          • YP343
            • YP340
              • YP371
                • YP372
                  • YP380 (TMRCA = 1150 ybp)
  • S24902
    • YP561
      • YP4094 (TMRCA = 3700 ybp)
  • Z92
    • • Z685
        • YP270
          • YP351
            • Y9081 (TMRCA = 2500 ybp)

La rama indoirania

Los hablantes de protoindoiranio, que más tarde se llamaron a sí mismos 'arios' en el Rig Veda y el Avesta, se originaron en la cultura Sintashta-Petrovka (2100-1750 a. C.), en los valles de Tobol e Ishim, al este de los Montes Urales. Fue fundada por pastores nómadas de la cultura Abashevo (2500-1900 a. C.), desde el alto Don-Volga hasta los Urales, y la cultura Poltavka (2700-2100 a. C.), que se extiende desde el bajo Don-Volga hasta el Caspio. depresión.

La cultura Sintashta-Petrovka, asociada con R1a-Z93 y sus subclados, fue el primer avance de la Edad del Bronce de los indoeuropeos al oeste de los Urales, abriendo el camino a las vastas llanuras y desiertos de Asia Central a las montañas de Altai, ricas en metales. . Los arios se expandieron rápidamente por toda Asia Central, desde las costas del Caspio hasta el sur de Siberia y el Tian Shan, a través del comercio, las migraciones de rebaños estacionales y los saqueos.

Los carros de guerra tirados por caballos parecen haber sido inventados por la gente de Sintashta alrededor del 2100 a. C. y se extendieron rápidamente a la región minera de Bactria-Margiana (frontera moderna de Turkmenistán, Uzbekistán, Tayikistán y Afganistán). El cobre se había extraído intensamente en los Urales y los protoindoiraníes de Sintashta-Petrovka lo exportaban en grandes cantidades a Oriente Medio. Parece que se sintieron atraídos por los recursos naturales del valle de Zeravshan porque una colonia minera de cobre de Petrovka se estableció en Tugai alrededor de 1900 a. C., y poco después se extrajo estaño en Karnab y Mushiston. El estaño era un recurso especialmente valorado a finales de la Edad del Bronce, cuando las armas estaban hechas de una aleación de cobre y estaño, más fuerte que el bronce arsénico más primitivo. En el 1700 a. C., los indoiraníes se expandieron al valle inferior de Amu Darya y se establecieron en comunidades agrícolas de riego (cultura Tazabagyab). En 1600 a. C., las antiguas ciudades fortificadas de Margiana-Bactria fueron abandonadas, sumergidas por los migrantes de la estepa del norte. El grupo de culturas de Asia Central bajo influencia indoiraní se conoce como el horizonte de Andronovo y duró hasta el 800 a. C.

Las migraciones indo-iraníes progresaron más al sur a través del Hindu Kush. En 1700 a. C., los pastores a caballo habían penetrado en Baluchistán (suroeste de Pakistán). El valle del Indo sucumbió alrededor del año 1500 a. C., y las partes norte y central del subcontinente indio fueron ocupadas por el 500 a. C. Las migraciones hacia el oeste llevaron a los hablantes del antiguo sánscrito índico a montar en carros de guerra a Asiria, donde se convirtieron en los gobernantes de Mitanni desde alrededor del 1500 a. C. Los medos, partos y persas, todos hablantes de iraní de la cultura Andronovo, se mudaron a la meseta iraní desde el 800 a. C. Los que se quedaron en Asia Central son recordados por la historia como los escitas, mientras que los descendientes de Yamna que permanecieron en la estepa póntica-caspia llegaron a ser conocidos como sármatas por los antiguos griegos y romanos.

Las migraciones indo-iraníes han dado lugar a altas frecuencias de R1a en el sur de Asia central, Irán y el subcontinente indio. La frecuencia más alta de R1a (alrededor del 65%) se alcanza en un grupo alrededor de Kirguistán, Tayikistán y el norte de Afganistán. En India y Pakistán, R1a varía del 15 al 50% de la población, según la región, el grupo étnico y la casta. R1a es generalmente más fuerte en el noroeste del subcontinente y más débil en el sur de habla dravidiana (Tamil Nadu, Kerala, Karnataka, Andhra Pradesh) y desde Bengala hacia el este. Más del 70% de los brahmanes (casta más alta en hindusim) pertenecen a R1a1, debido a un efecto fundador.

Los linajes maternos en el sur de Asia son, sin embargo, abrumadoramente preindoeuropeos. Por ejemplo, la India tiene más del 75% de los linajes M y R de ADNmt "nativos" y el 10% de los linajes de Asia oriental. En el 15% residual de los haplogrupos, aproximadamente la mitad son de origen del Medio Oriente. Solo alrededor del 7 u 8% podría ser de origen "ruso" (estepa póntico-caspio), principalmente en forma de haplogrupo U2 y W (aunque el origen de U2 todavía se debate). Sin embargo, los linajes europeos de ADNmt son mucho más comunes en Asia Central, e incluso en Afganistán y el norte de Pakistán. Esto sugiere que la invasión indoeuropea de la India fue realizada principalmente por hombres a través de la guerra. El primer asentamiento importante de mujeres indo-arias fue en el norte de Pakistán, el oeste de la India (de Punjab a Gujarat) y el norte de la India (Uttar Pradesh), donde los haplogrupos U2 y W son los más comunes en la actualidad.

Las momias de Tarim

En 1934, el arqueólogo sueco Folke Bergman descubrió unas 200 momias de personas caucásicas rubias en la cuenca del Tarim en el noroeste de China (una región conocida como Xinjiang, Turkestán Oriental o Uigurstán). La más antigua de estas momias se remonta al año 2000 a. C. y los 7 restos masculinos analizados por Li et al. (2010), fueron positivos para las mutaciones R1a1. Los habitantes modernos de la cuenca del Tarim, los uigures, pertenecen tanto a este subclade R1b-M73 (alrededor del 20%) como a R1a1 (alrededor del 30%).

La primera teoría sobre los orígenes de las momias de Tarim es que un grupo de jinetes tempranos de la cultura Repin (3700-3300 a. C.) emigró de la región de Don-Volga a la montaña de Altai, fundando la cultura Afanasevo (c. 3600-2400). AEC), desde donde se trasladaron al sur hasta la cuenca del Tarim. Otra posibilidad es que las momias de Tarim desciendan del pueblo proto-indo-iraní (ver arriba) que se expandió por toda Asia Central alrededor del año 2000 a. C. a partir de la cultura Sintashta-Petrovka. Una rama habría cruzado las montañas de Tian Shan y habría terminado en la cuenca del Tarim. Esta teoría tiene el mérito de coincidir con la datación de las momias de Tarim. De cualquier manera, la mayoría de las momias analizadas para mtDNA pertenecían al haplogrupo mongoloide C4, y solo unas pocas a haplogrupos europeos o del Medio Oriente (H, K y R).

Existe cierta controversia sobre el posible vínculo entre las momias de Tarim y las lenguas tocarias, una rama centum de la familia indoeuropea que se hablaba en la cuenca del Tarim desde los siglos III al IX d.C. Es fácil suponer que las momias de Tarim eran hablantes de Proto-Tocharian debido a la ubicación correspondiente y la conexión indoeuropea. Sin embargo, las momias de Tarim son anteriores a la aparición de Tocharian en más de dos milenios, y Tocharian es una lengua Centum que no puede ser descendiente de la rama Satem Proto-Indo-Iranian. Todas las demás ramas de Centum están relacionadas con el haplogrupo R1b, y el tocario es la única lengua oriental de Centum, por lo que es posible que los hablantes de tocario estén asociados al subclade de Asia central R1b1b1 (M73), que también se encuentra entre los uigures modernos que habitan la cuenca del Tarim.

Hablantes de túrquico

Los habitantes actuales de Asia Central, desde Xinjiang hasta Turquía y desde el Volga hasta el Hindu Kush, hablan en una abrumadora mayoría de lenguas turcas. Esto puede ser sorprendente ya que corresponde a la región donde se expandió la rama indoiraní de hablantes indoeuropeos, la cultura Andronovo de la Edad del Bronce y el territorio escita de la Edad del Hierro. Entonces, ¿por qué las lenguas indoeuropeas solo sobreviven en la Rusia eslava o en la parte sur de Asia Central, en lugares como Tayikistán, Afganistán o algunas partes de Turkmenistán? ¿Por qué los uigures, uzbekos, kazajos y kirguisos, o los modernos pueblos de las estepas pónticas y caspias (tártaros de Crimea, nogais, bashkires y chuvasos) hablan lenguas vernáculas indoeuropeas? Genéticamente, estas personas son portadoras de linajes indoeuropeos R1a y, en menor medida, también R1b. La explicación es que las lenguas turcas reemplazaron a las lenguas iraníes de Asia Central entre los siglos IV y XI d.C.

El proto-túrquico se originó en Mongolia y el sur de Siberia con tribus nómadas como los Xiongnu. Pertenece a la familia lingüística altaica, como el mongol y el manchú (algunos también incluyen coreano y japonés, aunque comparten muy poco vocabulario en común). Se desconoce cuándo surgió por primera vez Proto-Turkic, pero su propagación comenzó con las migraciones húnicas hacia el oeste a través de la estepa euroasiática y hasta Europa, solo se detuvo en los límites del Imperio Romano.

Los hunos eran descendientes de los Xiongnu. Pruebas de ADN antiguas han revelado que los Xiongnu ya eran un pueblo euroasiático híbrido hace 2.000 años, con ADN-Y y ADNmt mezclado en Europa y el noreste de Asia. Los habitantes modernos de la tierra natal de Xiongnu tienen aproximadamente el 90% de los linajes mongoles frente al 10% de los europeos. La presencia identificada más antigua de ADNmt europeo alrededor de Mongolia y el lago Baikal se remonta a hace más de 6.000 años.

Parece que el turco reemplazó rápidamente al escita y otros dialectos iraníes en toda Asia Central. Otras olas migratorias trajeron más hablantes de turco a Europa central y oriental, como los jázaros, los ávaros, los búlgaros y los turcos (5000 años de migraciones de las estepas euroasiáticas a Europa). Todos ellos eran de hecho nómadas de Asia Central que habían adoptado la lengua turca, pero tenían poca o ninguna sangre mongol. Por lo tanto, las invasiones turcas contribuyeron más a la difusión de los linajes indoeuropeos (especialmente R1a1) que los de Asia oriental.

Las lenguas turcas no han sobrevivido en Europa fuera de la estepa póntico-caspio. El idioma búlgaro, a pesar de llevar el nombre de una tribu turca, es en realidad una lengua eslava con una leve influencia turca. El húngaro, a veces confundido como heredero del huno debido a su nombre, es en realidad una lengua urálica (magiar). Las decenas de lenguas turcas que se hablan en el mundo de hoy tienen un alto grado de inteligibilidad mutua debido a su origen común bastante reciente y la naturaleza nómada de sus hablantes (hasta hace poco). Sus dos ramas principales, Oghuz y Oghur, podrían verse como dos idiomas tan distantes como el español y el italiano, y los idiomas dentro de cada rama como los dialectos regionales del español y el italiano.

La rama griega

Poco se sabe sobre la llegada de los hablantes de proto-griego de las estepas. La cultura micénica comenzó alrededor de 1650 a. C. y es claramente una cultura esteparia importada. La estrecha relación entre las lenguas micénicas y protoindoiranias sugiere que se separaron bastante tarde, en algún momento entre 2500 y 2000 a. C. Arqueológicamente, carros micénicos, puntas de lanza, dagas y otros objetos de bronce muestran sorprendentes similitudes con la cultura Seima-Turbino (c. 1900-1600 a. C.) de las estepas forestales del norte de Rusia, conocidas por la gran movilidad de sus guerreros nómadas (Seima-Turbino se encontraron sitios tan lejanos como Mongolia). Por lo tanto, es probable que los micénicos descendieran desde Rusia a Grecia entre 1900 y 1650 a. C., donde se mezclaron con los lugareños para crear una nueva cultura griega única.

Las poblaciones de R1 propagan genes para la piel clara, el cabello rubio y el cabello rojo

Ahora hay una fuerte evidencia de que las tribus R1a y R1b ​​durante la Edad del Bronce contribuyeron a la difusión de la mutación A111T del gen SLC24A5, que explica aproximadamente el 35% de la diferencia de tono de piel entre europeos y africanos, y la mayoría de las variaciones en el sur de Asia. El patrón de distribución del alelo A111T (rs1426654) coincide casi perfectamente con la propagación de los linajes indoeuropeos R1a y R1b ​​por Europa, Oriente Medio, Asia Central y Asia Meridional. La mutación probablemente se transmitió en el Neolítico temprano a otras poblaciones del Cercano Oriente, lo que explica por qué los agricultores neolíticos en Europa ya portaban el alelo A111T (por ejemplo, Keller 2012 p.4, Lazaridis 2014 suppl.7), aunque con menor frecuencia que los europeos modernos. y el sur de Asia Central.

El alelo de piel clara también se encuentra en un rango del 15 al 30% en varios grupos étnicos en el norte de África subsahariana, principalmente en las zonas del Sahel y la sabana habitadas por tribus de pastores de ganado R1b-V88 como los fulani y los hausa. Esto presupondría que el alelo A111T ya estaba presente entre todas las tribus R1b antes de la división del Neolítico Pre-Cerámica entre las ramas V88 y P297. Las poblaciones R1a tienen una incidencia igualmente alta de este alelo que las poblaciones R1b. Por otro lado, la mutación A111T estuvo ausente en la muestra R * de 24.000 años (niño Mal'ta) de Siberia, y está ausente en la mayoría de las poblaciones R2 modernas en el sudeste de la India y el sudeste de Asia. En consecuencia, se puede suponer con seguridad que la mutación surgió entre el linaje R1 * durante el Paleolítico superior tardío, probablemente en algún momento entre 20.000 y 13.000 años atrás.

El cabello rubio es otro rasgo físico asociado con los indoeuropeos. Por el contrario, los genes de los ojos azules ya estaban presentes entre los europeos del mesolítico pertenecientes al haplogrupo I. Los genes del cabello rubio están más fuertemente correlacionados con la distribución del haplogrupo R1a, pero los del cabello rojo no se han encontrado en Occidente o Centro Europa antes de la Edad del Bronce, y parece haber sido propagada principalmente por personas R1b.